Evolution comparée des génomes d'insectes: évolution des familles multigéniques et adaptation chez les pucerons

TitreEvolution comparée des génomes d'insectes: évolution des familles multigéniques et adaptation chez les pucerons
Type de publicationThèse
Nouvelles publications2010
AuteursOllivier, Morgane
DirecteursRispe, Claude
RapporteursAbad, Pierre, Pontarotti Pierre
ExaminateursJaillon, Olivier, Manzanares-Dauleux Maria, Rahbé Yvan
Université et/ou école doctoraleINRA Rennes
DiplômeDoctorat
Résumé

Les pucerons sont des insectes caractérisés par une grande plasticité phénotypique, car ils montrent une extrême variété de formes selon les conditions environnementales et au cours de leur cycle annuel. Ces variations de traits phénotypiques ont pour point de départ des gènes ou familles de gènes (l’amplification génique étant souvent un moyen d’augmenter l’éventail des phénotypes d’un organisme), spécifiques ou non de ce groupe, et doivent être sous l’influence de la sélection. Nous faisons donc l’hypothèse que la plasticité des pucerons se traduit par des signaux moléculaires tels que des taux d’évolution accélérés pour certains gènes importants dans la biologie de l’espèce et par la présence de familles multigéniques propres à ce groupe. Nous nous sommes intéressés à un trait biologique pouvant influencer le plus fortement l’évolution des gènes, le mode de reproduction. La théorie prédit en effet que les variations du taux de recombinaison et du taux d’investissement d’une espèce dans la reproduction sexuée influent directement sur l’évolution des gènes. Un des attendus théoriques est notamment que des organismes perdant la reproduction sexuée subissent une accumulation graduelle de mutations délétères entraînant finalement leur extinction (Muller, 1964). La présence chez les pucerons d’espèces sexuées et asexuées offre la possibilité de quantifier une éventuelle accumulation de mutations délétères, en fonction d’une perte plus ou moins récente de la sexualité. L’objectif global de ce travail est donc d’étudier les facteurs de sélection au niveau moléculaire en s’attachant particulièrement à i) évaluer le niveau de duplications chez les pucerons en général et entre différentes espèces du groupe, ii) détecter des gènes sous accélération évolutive en réponse à un processus adaptatif, iii) évaluer l’influence du mode de reproduction sur l’évolution des gènes. Ce travail a été mené en utilisant le génome complet de l’espèce de référence /Acyrthosiphon pisum /et des collections de gènes transcrits de huit autres espèces.

 

Nous avons montré que les pucerons sont caractérisés par une fraction très élevée de gènes dupliqués, ces familles multigéniques étant souvent sans similarité connue. Plus précisément, nous avons évalué un niveau plus élevé de duplications chez les espèces de la tribu des Macrosiphini par rapport à celles de la tribu des Aphidini. Cependant cette variation au sein du groupe pourrait refléter un simple biais liée à la quantité de séquences transcriptomiques disponibles, et doit donc être considérée avec prudence. Des indices nous font également penser que, dans la tribu des Macrosiphini, les asexués conservent plus de gènes dupliqués que les espèces sexuées. Les mutations s’accumulant au hasard sur l’une ou l’autre des copies, il est possible que l’une d’entre elles puisse rester fonctionnelle permettant ainsi un maintien à plus long terme des lignées asexuées.

 

Nous avons mis en évidence des groupes de gènes, partagés entre plusieurs espèces, présentant une accélération évolutive. Plusieurs de ces gènes codent pour des fonctions caractéristiques des pucerons et certains sont inconnus dans des espèces extérieures au groupe. Notamment, certains de ces gènes semblent impliqués dans les interactions entre le puceron et son environnement (protéines salivaires notamment). Ces gènes pourraient évoluer plus rapidement en raison d’un relâchement de la sélection purifiante ou au contraire d’une sélection positive en réponse à un processus adaptatif. Parmi ces séquences évoluant particulièrement vite, nous trouvons aussi des gènes appartenant à des familles multigéniques. Les duplications mises en évidence sont souvent lignées-spécifiques et dans chaque cas, au moins une des copies présente une forte accélération évolutive tandis que les autres sont sous sélection purifiante. Ce phénomène est typique des familles multigéniques et ce copies rapides sont susceptibles d’évoluer vers de nouvelles fonctions.

 

Enfin, nous avons montré une accumulation significative des mutations non-synonymes chez toutes les espèces asexuées et une accélération évolutive chez les asexuées de la tribu Macrosiphini. La perte de sexualité a donc bien une influence sur l’évolution des gènes chez les pucerons, avec des proportions variables selon les espèces. De manière inattendue, nous mettons aussi en évidence une variation du taux d’évolution synonyme entre les espèces. Ce résultat pourrait s’expliquer par un possible rôle des mutations silencieuses dans l’évolution des gènes, ou bien par une altération globale du taux de mutation dans les espèces concernées, qui sont asexuées.