Génomique comparative et évolutive au sein du complexe d'espèces Leptosphaeria maculans-Leptosphaeria biglobosa

Informations générales
Nom
Grandaubert
Prénom
Jonathan
Diplôme
Thèse
Année
2013
Détails de la thèse/HDR
Université
Jury
Sébastien Duplessis
Cristina Vieira
Julien Dutheil
Juergen Kroymann
Directeur (pour les thèses)
Thierry Rouxel
Résumé en français
Leptosphaeria maculans 'brassicae' (Lmb) est un champignon
filamenteux de la classe des Dothideomycètes faisant partie du
complexe d'espèces Leptosphaeria maculans-Leptosphaeria biglobosa
composé d'agents pathogènes des crucifères. Lmb est particulièrement
adapté au colza (Brassica napus) et provoque la maladie qui lui est la
plus dommageable : la nécrose du collet. Dans le but de mieux
comprendre et contrôler cette maladie, l'équipe d'accueil a initié un
projet de génomique visant à identifier de façon systématique les
gènes impliqués dans le pouvoir pathogène. Les premières données
génomiques montraient deux aspects très importants et potentiellement
spécifiques de Lmb : (i) tous les gènes d'avirulence caractérisés
expérimentalement étaient localisés dans de grandes régions riches en
bases AT et composées d'éléments transposables (ET), (ii) ces régions
riches en AT préfiguraient une structure génomique particulière, qui,
si elle se généralisait à l'ensemble du génome, aurait été totalement
inédite chez un micro-organisme eucaryote. La première partie de cette
thèse présente la description du génome de Lmb en se focalisant sur sa
structure en isochores, résultant d'une invasion du génome par des ET
qui ont ensuite été inactivés par un mécanisme de défense spécifique
aux champignons ascomycètes, le RIP (Repeat-Induced Point mutation).
Puis, l'impact potentiel de cette structure sur la diversification et
l'évolution des protéines jouant un rôle clé lors de l'interaction
agent pathogène-plante a été évalué, mettant ainsi en avant
l'existence d'un génome à "deux vitesses". Afin de mieux comprendre le
rôle potentiel joué par les ET au niveau des capacités d'adaptation de
Lmb au colza, une étude de génomique comparative et évolutive de cinq
membres du complexe d'espèces a été réalisée. Ce travail montre que
Lmb est la seule espèce du complexe dont le génome a été envahi par
les ET, et que ces derniers sont impliqués dans (i) des réarrangements
intrachromosomiques potentiellement liés à la spéciation entre Lmb et
l'espèce la plus proche, (ii) la présence de gènes espèce-spécifiques
et (iii) des déplacements dans des régions génomiques très dynamiques
de gènes codant des effecteurs. Les travaux constituant cette thèse
participent à la généralisation du concept selon lequel un lien fort
existe chez les champignons filamenteux phytopathogènes entre ET et
gènes impliqués dans la pathogenèse ou l'adaptation à l'hôte.
Résumé en anglais
Leptosphaeria maculans 'brassicae' (Lmb) is a filamentous
ascomycete from class Dothideomycetes. It belongs to the Leptosphaeria
maculans-Leptosphaeria biglobosa species complex which comprises
pathogens of crucifers. Lmb is specifically adapted to oilseed rape
(Brassica napus) and is responsible for the most damaging disease of
this crop: "stem canker". In order to better understand and control
the disease, the host team initiated a genomic project aiming at
systematically identify genes involved in pathogenicity, analyse
genome plasticity and evaluate their incidence on adaptability to
host. Preliminary genome data firstly showed that all characterized
avirulence genes were localized in large AT-rich regions, mainly
composed of Transposable Elements (TEs). In addition, these AT-rich
regions were the first hints that the Lmb genome may present a very
unusual structure compared to other microorganisms. The first part of
this thesis describes the Lmb genome with a special focus on its
isochore structure, which is the result of a massive TE invasion of
the genome followed by an inactivation of TEs by an
ascomycete-specific defense mechanism called RIP (Repeat-Induced Point
mutation). The potential impacts of this genome structure on
diversification and evolution of proteins involved in the
plant-pathogen interaction were assessed and highlighted the existence
of a "two speed" genome. To better understand how TEs are involved in
adaptation of Lmb towards oilseed rape, a comparative and evolutionary
genomic analysis of five members of the species complex was conducted.
This study shows that Lmb is the only species of the complex with
genome invaded by TEs at such an extent, and that TEs are involved in
(i) intrachromosomal rearrangements putatively related to the
speciation event between Lmb and its closest relative species, (ii)
the presence of species-specific genes, (iii) translocations of
effector genes into highly dynamic genomic regions. Our data
contribute to the generalization of the "two speed" genome concept in
filamentous phytopathogens postulating that highly plastic regions of
the genome are enriched in genes involved in niche adaptation and that
a strong link exists between TEs and genes involved in pathogenesis or
host adaptation.