Hétérogénéité du taux d’évolution des génomes cytoplasmiques : le cas de l'olivier malgache

Type de poste
Niveau d'étude minimal
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Localisation
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Adresse

118 route de Narbonne
31000 Toulouse
France

Contacts
Guillaume Besnard
Email du/des contacts
guillaume.besnard@univ-tlse3.fr
Description

Stage de master 2 - UMR5174 Evolution & Diversité Biologique - Toulouse (31)
Nous recherchons un étudiant ayant des compétences en bioinformatique avec un intérêt pour l'évolution moléculaire.

Sujet :
Les taux d'évolution des génomes varient considérablement entre lignées, mais aussi entre régions génomiques au sein même des individus. Les facteurs déterminants cette variation restent mal élucidés. Si le temps de génération impacte le taux d'évolution, d'autres facteurs peuvent expliquer l'évolution contrastée des génomes comme, par exemples, leur localisation cellulaire (i.e., génome nucléaire, plastome, mitogénome), leur composition nucléotidique/génique ainsi que leur mode de transmission. Un mode de transmission uniparental strict exclut la recombinaison et favorise donc une évolution clonale (génome haploïde) en prise notamment au "cliquet de Muller" [1,4]. De plus, la taille efficace de la population des génomes haploïdes est réduite, les rendant sensibles à une forte dérive génétique qui peut réduire l'efficacité de la sélection [1], bien que cela soit encore hautement débattu [2]. La variation des taux évolutifs a des implications dans l'adaptation des espèces, mais aussi dans l'utilisation de modèles évolutifs en phylogénie et en génétique des populations. A EDB, nous étudions l'histoire biogéographie de la famille de l'olivier (Oléacées) et avons accumulé des données génomiques sur un échantillonnage représentatif de ce groupe. L'analyse du génome chloroplastique (plastome) a montré une forte hétérogénéité des taux d'évolution (thèse de Céline Van de Paer, 2017; P. Raimondeau et al. en prep.). Le mode de transmission des plastes (i.e., uni-parental vs. potentiellement biparental) et, dans une moindre mesure, le temps de génération, semblent être principalement responsables de cette variation. Le taux d'évolution du génome mitochondrial (mitogénome) est également hétérogène, mais les facteurs impliqués restent inconnus. Des analyses préliminaires sur la famille des Oléacées ont montré qu'un groupe d'oliviers malgaches (Noronhia spp.; [3]) collectés dans un « hotspot » de diversité du groupe (i.e. +30 taxa coexistant dans une région de 1000 km2) a évolué particulièrement vite. De fréquentes hybridations interspécifiques pourraient favoriser une transmission maternelle non stricte des mitochondries (susceptible de compenser l’émergence d'incompatibilités cyto-nucléaires [5,6]). L’hétéroplasmie qui en résulterait pourrait permettre des recombinaisons et conduire à un changement du régime de sélection du mitogènome ; se traduisant potentiellement, à terme, par une augmentation des taux d'évolution.
Dans ce travail, nous souhaiterions mieux décrire les patterns contrastés d'évolution des génomes cytoplasmiques sur Noronhia en abordant les questions suivantes : i) comment les taux d'évolution varient-ils au sein du genre Noronhia ; ii) quelles sont les lignées présentant des taux d'évolution accélérés, notamment sur le mitogénome ; et iii) la recombinaison des génomes cytoplasmiques (du fait de l’hétéroplasmie rendue possible par la transmission maternelle non stricte) pourrait-elle expliquer une augmentation des taux d'évolution dans certaines lignées de Noronhia ? Pour répondre à ces questions, une analyse des taux d'évolution de tous les gènes mitochondriaux et chloroplastiques sera menée sur un échantillonnage restreint d'une 15aine d'accessions représentatives des grandes lignées de Noronhia. Des données de type RADseq sont également disponibles sur un échantillonnage représentatif du genre Noronhia, ainsi qu'une population de 95 individus appartenant à un complexe de 4 espèces ("complexe N. clarinerva-N. candicans"). Des génomes de référence nous permettront d'analyser les 2 génomes cytoplasmiques à la fois au niveau du genre (continent Africain et région malgache) et au niveau de populations (au NE de Madagascar). Nous comparerons les taux d'évolution entre génomes et entre lignées. Dans l’hypothèse d'une transmission maternelle stricte, un déséquilibre de liaison entre polymorphismes chloroplastique et mitochondrial est attendu et sera quantifié dans un cadre phylogénétique. L'existence de recombinaisons intra-génomiques sera aussi testée, en particulier sur le mitogènome du complexe N. clarinerva-N. candicans. Ces résultats devraient nous permettre notamment de décrire l'hétérogénéité des taux d'évolution des génomes cytoplasmiques chez Noronhia, et surtout de déterminer si une transmission maternelle non-stricte du mitogènome pourrait expliquer un changement des taux d'évolution dans certaines lignées.

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